生物演化

课程简介

本课程以达尔文的“自然选择”和“生命之树”为主线，将重点介绍达尔文演化理论的要点，以及后人对达尔文理论的修订、补充和完善；介绍一些推动生物演化的主要力量，如遗传变异、自然选择、中性选择、遗传漂变等。同时还将介绍生物演化研究领域的各种方法和技术，并在此基础上通过很多实例对从远古的化石到现今多姿多彩的生物世界、从生物的形态改变到遗传物质的变化、从生物分子的起源到人类的起源等现象和问题进行解释。本课程将以大量的事实告诉大家：生物演化不仅仅是理论，而且是事实，它就发生在我们的身边。

课程大纲

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第一章    序言

地球上丰富多彩的生命由演化而来；生物和环境之间的关系、生物之间的关系也不是天生就有的，也是长期演化的结果。本节课将给大家看一些生物的图片，讲述一些发生在北大校园中生物之间的小故事；重点介绍生物“演化”的定义和演化理论的发展史；介绍生物演化研究的特点。

第二章    达尔文及拉马克的演化思想

法国博物学家拉马克、英国博物学家达尔文系统提出了生物演化的理论，本节课将对这两位科学家的生平做一简介，重点介绍他们的学术思想、他们演化理论的主要论点和异同之处。

第三章    新达尔文主义及综合演化论

因所处时代科学发展的局限性，达尔文在其《物种起源》中提出的演化理论存在错误，特别是遗传机制方面。随着生命科学的发展，人们对生物遗传规律和机制的认识不断更新，科学家对达尔文的理论进行了修订和补充。本节课将重点介绍科学家对达尔文理论的第一次和第二次修订；介绍遗传学，特别是种群遗传学和分子生物学的新发现对演化理论发展的贡献； 同时介绍种群中基因及基因型频率的变化规律，即Hardy-Weinberg平衡公式的一些基本概念。

第四章    自然选择及其类型

自然选择是达尔文演化理论的核心内容之一，它是驱动生物演化主要的力量。你如何去判断不同的选择形式？本节课将重点介绍自然选择的类型，如定向选择、稳定选择、间断选择、平衡选择等；但自然选择并不是唯一驱动演化的力量，本节课还将举例说明基因漂变是确实存在的；而基因流则是联系物种的最根本的形式。

第五章     适应

自然选择的结果是生物对环境的适应，人们可以设计实验对适应进行研究。本节课主要介绍适应、适合度、选择系数等概念，并举例说明如何进行适应方面的研究；适应并不是十全十美的，适应是相对的；自然选择作用的“单位”是什么？自然选择的特例：族群选择，利他主义。

第六章     中性演化论提出的背景及该理论的主要内容

生物在自然界中遗传变异的程度如何？这些变异的物质基础和机制是什么？分子生物学的发展为中性演化理论的提出打下了基础。本节课重点介绍木村资生先生提出的中性理论的主要内容；其他科学家对木村理论的修订；分子演化的一些术语以及研究分子演化所用的生物特征。  

第七章     蛋白质演化速率

分子演化的速率是可以计算的：本节课将介绍如何计算蛋白质演化速率，如什么是同义替代，什么是非同义替代，氨基酸平均替代数的计算，氨基酸的平均替代速率的计算；血红蛋白的氨基酸序列是人们最早用来进行蛋白质演化速率的，由此将引出分子钟 (molecular clock) 学说；分子钟是有其局限性的。

第八章      核苷酸演化速率

本节课将接着上节课讲解如何进行核苷酸演化速率计算，如什么是碱基的置换，什么是碱基的颠换；核苷酸位点的平均碱基替代数的计算，核苷酸平均替代速率的计算；如何验证基因演化是否符合分子钟规律。近十多年来，基因组的研究发展非常迅速，成果众多；这些研究能给人们提供什么信息：农作物的起源，人类健康问题等。

第九章    什么是物种及物种的形成

物种是个有争议的话题，如是否有物种？什么是物种？物种是如何形成的？物种形成的速度是均一的吗？本节课将重点介绍不同的物种的定义，以及新物种是如何产生的：异域成种，连接域成种，同域成种；谱系的概念；还将介绍Stephen Gould教授提出的间断平衡学说：其学说提出的背景和主要内容。

第十章     物种的灭绝

物种有生就有灭，而物种的灭绝是一个沉重的话题。本节课将介绍物种灭绝的定义和类型，举例对一些物种灭绝的类型和原因进行分析；灭绝的外部原因核内部原因；灭绝的规模；地球上几次大的物种灭绝事件及可能的原因；GAIA假说。

第十一章     系统发生重建 — 追溯生物的演化史

生命之树是达尔文演化理论的核心之一，人们可以根据这一原理重构生命之树。本节课将介绍一些相关概念，如祖征，衍征，直系同源，并系同源等；趋同演化和平行演化的区别；构建系统发生树（演化树）的一些假设，如简约性原则，极性的确定等；构建系统发生树后如何进行评价？构建系统发生树时应注意的事项；系统发生树告诉我们的信息：从一个系统发生树上我们可以“读”出什么信息？本节课将利用一些实例说明系统发生树在实际生活中的应用：如何追踪病毒的来源？如何利用该原理判案？

第十二章     生命的起源及演化

生命是如何起源的？这是一个千古难题。本节课将从生命的定义和地球的起源说起，介绍早期人们对生命起源的认识；推测生命起源的阶段。用近年来科学家的一些实验对“是否可以人工制造生命”的话题进行讨论。还将介绍生物演化史早期的几次“辐射演化”（radiation）；对线粒体的起源和叶绿体的起源进行讨论。

第十三章    鸟类的起源

鸟类的起源是一个争论了100多年的话题，对这个问题的研究人们主要依靠化石的证据，中国科学家为解决这方面的学说争议做出了很大的贡献。本节课将利用大量的化石对该问题进行讨论：具有羽毛恐龙的发现；鸟类飞翔的起源；早期鸟类的辐射演化。还将介绍一些在中国发现的其他有趣的化石。

第十四章     家养动物的起源，现代智人的起源

狗是人类很好的朋友，大家都知道狗起源于狼，但起源于什么狼？哪儿的狼？人们对这个问题直至现在还争论不休。现代智人的起源也是一个争议很大的话题，人们不仅利用了大量的化石，还利用了大量现代人基因组的信息，甚至是已灭绝的一些人属物种的基因组信息进行研究。本节课将重点介绍人们对上述问题进行研究的最新进展，对一些有争议的问题进行讨论。人们发现最早的、可靠的类人猿的化石来源于非洲；多地域起源学说和近期非洲起源学说都有各自的证据，而最近科学家们利用基因信息研究获得结果是解决一些问题，但也带来了新的问题。

课程说明

先修知识

中学的《生物学》 ，或大学的《普通生物学》

授课形式

共14次课程讲授，讲授的内容将组织成若干短视频单元(Unit)，每周3-5个单元，每个单元为10-30分钟的视频。

考核方式：随堂小测验和期末考试

我们鼓励学生们在论坛中踊跃发言及提问，互相帮助，共同提高。

参考资料

张昀，1998， 《生物进化》，北京大学出版社

M.Nei, S. Kumar著，吕宝忠，钟扬等译，2002，《分子进化与系统发育》，      高等教育出版社

M. Ridley， 1996，“Evolution” (2nd version)，Blackwell Science

W-H Li，1997，“Molecular Evolution”，Sinauer Associates, Inc.，U.S.

S. Freeman, JC. Herron， 2001， “Evolutionary Analysis” (2nd version)， Prentice Hall

Douglas J. Futuyma, 2013, “Evolution”（3rd version）, Sinauer Associates Inc.,U.S.

拓展阅读

其他

主讲教师

顾红雅   教授

顾红雅，北京大学生命科学学院教授，博士生导师。1982年获南京大学理学学士，1987年获美国华盛顿大学理学博士学位。现兼任 “Journal of Molecular Evolution”的 associate editor， “Journal of Systematics and Evolution”和“Journal of Integrative Plant Biology”的编委。顾红雅教授长期从事植物系统发育与演化、植物遗传多样性与环境适应性相关性研究，以及植物基因家族的演化研究。先后承担863、国家自然科学重点基金、国际合作等多项研究项目。在生物遗传及演化相关的国际刊物上发表论文60余篇；参与编著教材3部，科普专著1部，翻译教材3部。获北京大学第十七届“我爱我师-最受学生爱戴的老师”金葵奖，国家教委科技进步三等奖、中国科技协青年科技奖、国家教委优秀留学回国人员等奖项。

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